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Gehirn

Als das Gehirn (Hirn, lateinisch cerebrum, altgriechisch ἐγκέφαλον, enképhalon) bezeichnet man den im Kopf gelegenen Teil des Zentralnervensystems (ZNS) der Wirbeltiere. Es liegt geschützt in der Schädelhöhle und wird umhüllt von der Hirnhaut.

Inhaltsverzeichnis

Funktion

Das Wirbeltier-Gehirn verarbeitet hochzentralisiert Sinneseindrücke und koordiniert komplexe Verhaltensweisen. Es ist somit der Hauptintegrationsort für alle überlebenswichtigen Informationen, die in einem Organismus verarbeitet werden.

Allerdings gelangt nicht jede Information bis zur Hirnrinde und damit zum Bewusstsein. Peripher liegende Nervengeflechte (Plexus) und vor allem Zentren im Hirnstamm dienen der unbewussten Vorverarbeitung von Signalen. Reflexbögen übernehmen Aufgaben, die mit höchster Geschwindigkeit und ohne bewusste Verarbeitung und verzögernde Einflussnahme ablaufen müssen. Auch beim Menschen findet sich ein solches autonomes Nervensystem. Es dient der Koordination vegetativer Funktionen wie Atmung, Kreislauf (Herzfunktion), Nahrungsaufnahme, -verdauung und -abgabe, Flüssigkeitsaufnahme und -ausscheidung, sowie der Fortpflanzung. Die Regulation dieser Prozesse würde diejenigen Strukturen des Gehirns, die mit der bewussten Wahrnehmung beschäftigt sind, vollständig überfordern und damit blockieren.

Die Funktion des Gehirns basiert hauptsächlich auf der Interaktion von stark vernetzten Neuronen über elektrische Impulse (siehe Neuronales Netz). Ein Mittel zur Analyse von Gehirnaktivitäten stellt daher die Messung der Gehirnströme mittels eines EEG dar. Eine andere Methode der Messung ist das MEG.

Im Lauf der Evolution hat das Gehirn höherer Tiere ein beachtliches Maß an Differenzierung und innerer Organisation erreicht (Zerebration). Die Struktur und – in geringerem Maß – die Größe des Gehirns können als Anhaltspunkt für die Lernfähigkeit und Intelligenz eines Tieres herangezogen werden. Wiederum ist nicht das Gehirn allein zu Lernleistungen in der Lage, neuronale Plastizität findet sich auf so gut wie allen Hierarchiestufen des Nervensystems.

Neben den Wirbeltieren besitzen auch Tintenfische hochkomplexe Gehirne, die sie zu gezielten Tätigkeiten befähigen. Im weiteren Sinne bezeichnet man daher auch die Zentralstelle des Nervensystems verschiedener wirbelloser Tiere, etwa der Ringelwürmer oder Insekten, als Gehirn. Je nach Gehirn-Typ spricht man hier von Cerebralganglion, Oberschlundganglion etc.

Aufbau des Wirbeltiergehirns

Die Einteilung des Gehirns ist je nach Lehrbuch und Institution verschieden. Das Mesencephalon, die Pons sowie die Medulla oblongata (je nach Autor auch das Diencephalon) werden oft zum truncus cerebri (Hirnstamm) zusammengefasst. Den Entwicklungsgrad des Gehirns bezeichnet man als Cerebralisation.

Das menschliche Gehirn

Das menschliche Gehirn ist neben einfachen Nervensystemen einiger Würmer sowie den Gehirnen von Mäusen, Ratten, Katzen und Primaten das am besten untersuchte Gehirn im Tierreich.

Zusammenfassung des Aufbaus des menschlichen Gehirns

Man unterscheidet vereinfacht vier Hauptbereiche:

a) Das Großhirn ist in der Mitte durch einen Einschnitt in zwei Halbkugeln (Hemisphären) geteilt. Diese sind stark gefaltet oder auch gefurcht. Es besteht eine breite Verbindung zwischen den Hemisphären, welche auch Balken genannt wird - es handelt sich dabei um einen dicken Nervenstrang. Außerdem existieren noch weitere kleinere Verbindungen.

Die 2-4 mm dicke Oberfläche wird Großhirnrinde oder Kortex genannt. Sie enthält bei der Frau ca. 19 Mrd. Somata von Nervenzellen, beim Mann ca. 23 Mrd. Dadurch erscheint sie grau und wird demzufolge auch graue Substanz genannt.

Auf ihr lassen sich die so genannten Rindenfelder lokalisieren. Man unterscheidet zwischen primären Feldern und Assoziationsfeldern. Erstere verarbeiten ausschließlich Informationen einer Qualität. Diese sind entweder Information über Wahrnehmungen (Empfindung, z.B. Sehen, Riechen, Berührung, etc.) oder über Bewegungen (einfache Bewegungen). Letztere stimmen verschiedene Funktionen aufeinander ab. Wichtig zu beachten ist, dass ein einzelnes Rindenfeld nicht alleine für eine Funktion zuständig ist, sondern dass das korrekte Zusammenspiel in einem Netzwerk aus verschiedenen Nerven, die aus verschiedenen Feldern stammen, erst eine vollständige Funktion ermöglicht.

Zu den primären Feldern rechnet man beispielsweise den visuellen Cortex, auf dem die Projektionen der Sehbahn münden. Er liegt am hinteren Pol des Gehirns. Ein anderes Beispiel ist der auditorische Cortex, der der Verarbeitung von akustischen Reizen dient und sich seitlich im Schläfenlappen befindet.

Assoziative Felder findet man zum Beispiel im vorderen Teil des Gehirns. Diesen kommen Aufgaben wie Gedächtnis und höhere Denkvorgänge zu.

Die Position der Rindenfelder wurde durch Ausfälle (wie z.B. nach Schlaganfällen), Untersuchungen mit elektrischer Stimulation, mikroskopische und andere Techniken bestimmt.

Im Inneren des Großhirns befindet sich die weiße Substanz. In dieser verlaufen Axone, welche die einzelnen Teile des Großhirns mit anderen Teilen des Nervensystems verbindet.

b) Am Kleinhirn lassen sich ebenfalls zwei Hemisphären unterscheiden. Zusätzlich grenzt man noch weitere Teile ab. Es ist z.B. für Gleichgewicht, Bewegungen und deren Koordination verantwortlich. Bei Tieren ist das Kleinhirn oft relativ zum Großhirn stärker ausgeprägt als beim Menschen, insbesondere bei Tieren mit Flugvermögen oder bei schnellen Räubern.

Neben den automatisierten Bewegungsabläufen wird dem Kleinhirn auch eine Funktion beim unbewussten Lernen zugeschrieben. Neuere Forschungen (2005) lassen darauf schließen, dass es auch einen Anteil am Spracherwerb und dem sozialen Lernen hat.

c) Zum Zwischenhirn rechnet man 4 Teile:

  1. Thalamus (oberer Teil)
  2. Hypothalamus, der mit der Hypophyse (Hirnanhangdrüse) verbunden ist.
  3. Subthalamus
  4. Epithalamus

Der Thalamus ist der Mittler von sensiblen und motorischen Signalen zum und vom Großhirn. Bei ihm laufen alle Informationen der Sinnesorgane zusammen, und werden weiter vermittelt. Hauptsächlich besteht der Thalamus aus grauer Substanz. Der Hypothalamus steuert zahlreiche körperliche und psychische Lebensvorgänge und wird selbst teils nerval über das vegetative Nervensystem und teils hormonell über den Blutweg gesteuert. Hypothalamus und Hypophyse (wichtige Hormondrüse des Körpers, die über den Hypophysenstiel mit dem Hypothalamus verbunden ist) sind das zentrale Bindeglied zwischen dem Hormonsystem und dem Nervensystem. Das Zwischenhirn ist unter anderem verantwortlich für die Schlaf-Wach-Steuerung, Schmerzempfindung und Temperaturregulation.

d) Der Hirnstamm ist der stammesgeschichtlich älteste Bereich des Gehirns. Er bildet den untersten Gehirnabschnitt und besteht aus auf- und absteigenden Nervenfasern (Weiße Substanz) und aus Ansammlungen von Neuronen beziehungsweise von Somata (Graue Substanz). Es besteht aus dem Mittelhirn, der Brücke (Pons) sowie dem Nachhirn (auch verlängertes Mark = Medulla oblongata genannt, da es sich zwischen Brücke (Pons) und Rückenmark befindet). Der Hirnstamm verschaltet und verarbeitet eingehende Sinneseindrücke und ausgehende motorische Informationen und ist zudem für elementare und reflexartige Steuermechanismen zuständig.

Im Nachhirn kreuzen sich die Nervenbahnen der beiden Körperhälften. Außerdem werden hier viele automatisch ablaufende Vorgänge wie Herzschlag, Atmung oder Stoffwechsel gesteuert. Ebenso befinden sich hier wichtige Reflexzentren, so dass z.B. Lidschluss-, Schluck-, Husten- und andere Reflexe ausgelöst werden. Das untere Ende des Nachhirns schließt an das Rückenmark an.

Gehirne von Männern und Frauen

Durchschnittlich wiegt das Gehirn einer erwachsenen Frau 1245 g und das eines erwachsenen Mannes 1375 g. Hinsichtlich der Intelligenz sind zwischen Mann und Frau keine signifikanten Unterschiede festzustellen.

Grundsätzlich gibt es viele Unterschiede im Aufbau und Funktionsweise des Gehirns zwischen Männern und Frauen. Geschlechtshormone wie die Östrogene und Testosteron wirken nicht nur auf die Keimdrüsen, sondern auf vielfältige Weise auf das Nervensystem als ganzes und Nervenzellen, Synapsen, Genexpression etc. im einzelnen sowohl während der Embryonalentwicklung, als auch während Kindheit und Pubertät sowie im Erwachsenenalter. Beispiele dafür sind die im Vergleich zu Frauen bei jungen Männern vergrößerte Regio praeoptica im Hypothalamus. Vor kurzem wurde mit modernen bildgebenden Verfahren gemessen, dass beim vorgestellten Drehen von dreidimensionalen Objekten bei Männern eine Gehirnregion erhöhte Aktivität zeigt, bei Frauen zwei.

Leistung des Gehirns

Das Gehirn ist ein sehr aktives Organ mit einem enormen Sauerstoff- und Energiebedarf. Es macht etwa 2 % der Körpermasse aus, aber dennoch müssen etwa 20 % des gesamten Blutes pro Minute hindurchfließen (Herzminutenvolumen). Es verbraucht sogar mehr als 50 % der in das Blut freigesetzten Glukose. Da das Gehirn nur äußerst geringe Speicherkapazitäten für Energie besitzt, führt bereits ein kurzzeitiger Ausfall der Energieversorgung zu Hirnschäden. Seit 1994 ist bekannt, dass die Nervenzellen bei Bedarf eine genau bemessene Energiemenge aus dem Blut anfordern; man nennt diesen aktiven Vorgang „Energy on Demand“ [1]. 1998 bis 2004 entwickelte Prof. Dr. Achim Peters die Selfish Brain-Theorie, wonach das menschliche Gehirn bei der Regelung der Energieversorgung des Organismus vorrangig den eigenen, vergleichsweise hohen Bedarf deckt.

Der historische Irrglaube, Genialität müsse am (nach dem Tode entnommenen) Gehirn ablesbar sein, ist so alt wie die Hirnerforschung und wird selbst heute noch gelegentlich fortgeführt. Nicht wenige Hirnforscher gerieten dabei auch ins Fahrwasser sozialdarwinistischen und rassistischen Denkens.

Oft werden Vergleiche zwischen der Leistungsfähigkeit eines Computers und der des menschlichen Gehirns angestellt. Seit das Gehirn als Sitz kognitiver Leistung erkannt wurde, wurde es in der Literatur immer mit dem komplexesten verfügbaren technischen Apparat verglichen (Dampfmaschine, Telegraph). So versuchte man auch, aus der Funktionsweise von Computern auf die Funktionsweise des Gehirns zu schließen. Heute dagegen versucht man in der bionischen Neuroinformatik, die Funktionsweise des Gehirns teilweise auf Computern nachzubilden bzw. durch diese auf neue Ideen zur „intelligenten“ Informationsverarbeitung zu kommen. Als Struktur für Denk- und Wissensproduktion liefert das Gehirn eine Architektur, die sich zur Nachahmung empfiehlt. Künstliche neuronale Netzwerke haben sich bereits bei der Organisation künstlicher Intelligenzprozesse etabliert.

Bei Vergleichen mit modernen Computern zeigt sich die Leistungsfähigkeit des menschlichen Gehirns. Während das menschliche Gehirn etwa 1013 bis 1016 analoge Rechenoperationen pro Sekunde schafft und dabei etwa 100 Watt an chemischer Leistung verbraucht, schafft der Supercomputer Blue Gene/L von IBM bis zu 3,6·1014 Gleitkommaoperationen pro Sekunde mit doppelter Genauigkeit, wozu jedoch etwa 1,2 Megawatt benötigt werden. Intels erster Teraflop-Chip Prototyp „Terascale“ mit 80 Cores schafft hingegen etwa 1012 Gleitkommaoperationen mit einfacher Genauigkeit bei 85 Watt (oder 2·1012 Gleitkommaoperationen bei 190 Watt bei 6,26 GHz) – was immer noch dem 10- bis 1000-fachen Strombedarf entspricht. Zwar erreichen moderne 3D-Grafikkarten vergleichbare Werte bei geringerem elektrischem Leistungsbedarf, allerdings sind Grafikchips stärker auf bestimmte Rechenvorgänge spezialisiert.

Hierbei gilt es jedoch zu beachten, dass die hohe Rechenleistung des Gehirns vor allem durch seine vielen hochparallelen Verbindungen (siehe auch: Konnektivität) und nicht durch eine hohe Geschwindigkeit bei den einzelnen Rechenvorgängen (Taktfrequenz) erzielt wird. Zudem treten bei analogen Rechenvorgängen Ungenauigkeiten auf, die bei der digitalen Verarbeitung vermieden werden.

Zusätzlich zur Parallelisierung stellt ein neuronales Netzwerk gleichzeitig sowohl Speicher- als auch Verarbeitungslogik dar, während bei Computern, welche auf der Von-Neumann-Architektur basieren, diese getrennt sind. Dies bewirkt, dass mit jedem Taktzyklus in einem Neuronalen Netzwerk der gesamte Speicher aktualisiert wird, während ein Computer den Inhalt des Speichers schrittweise aktualisieren muss.

Rechenvorgänge, die auf einem Computer effizient ablaufen, sind meist nicht effizient in einem Neuronalen Netzwerk abbildbar und umgekehrt. Aufgrund dieser Ineffizienz von bestehenden Computerarchitekturen für bestimmte Aufgaben wie etwa dem Sehen, versucht man Neuronale Netzwerke wie etwa dasjenige des Neocortex nachzubilden. Eines dieser Modelle ist der hierarchische Temporalspeicher, welcher derzeit in Software abgebildet wird, und der nur aufgrund starker Vereinfachungen in Echtzeit lauffähig ist. Bei der Simulation von Neuronen auf Computern stellt sich nämlich das Problem, dass Computerchips und Neuronen völlig andere Architekturen darstellen und eine Simulation daher extrem rechenaufwendig ist. Blue Gene kann „nur“ etwa 10.000 Neuronen simulieren, das zwar auch nicht in Echtzeit, dafür aber mit einem vollständigen Modell. Aufgrund dessen gibt es Bestrebungen, solche Neuronalen Netzwerke in Hardware zu implementieren. Dieser Vorgang wird als Neuromorphing bezeichnet.

Konnektivität

Das menschliche Gehirn besitzt Schätzungen zu Folge ca. 100 Milliarden (1011) Nervenzellen, welche durch ca. 100 Billionen (1014) Synapsen eng miteinander verbunden sind. Das heißt, dass jedes Neuron im Schnitt mit 1000 anderen Neuronen verbunden ist und somit im Prinzip jedes beliebige Neuron von jedem Startneuron aus in höchstens 4 Schritten erreichbar ist. Allerdings gibt es lokal deutliche Abweichungen von diesem Mittelwert [2]. Zum Vergleich hat der Cortex einer Maus etwa 8 Millionen (8·106) Neuronen mit jeweils 8.000 Synapsen je Neuron. Ein Grundprinzip der Organisation des Gehirns ist die topologische Abbildung (z.B. Retinotopie), d.h. was nebeneinander auf dem Körper liegt, wird im Gehirn in den zuständigen Arealen auch nebeneinander verarbeitet.

Den Großteil der Masse des Gehirns (etwa 50 bis 85 Prozent) jedoch stellen sogenannte Gliazellen. Der Name leitet sich vom griechischen Wort für Leim ab, denn ursprünglich nahm man an, dass sie die Nervenzellen lediglich verkleben und damit die Stabilität des Nervengewebes vermitteln würden. Mittlerweile hat man herausgefunden, dass die Funktion der Gliazellen weit darüber hinausgeht: sie ermöglichen Nervenzellen eine rasche Signalweiterleitung, versorgen sie mit Nährstoffen, nehmen ausgeschüttete Botenstoffe auf und führen sie wiederaufbereitet zurück, bilden physiologische Barrieren wie Blut-Hirn- und Blut-Liquor-Schranke aus und stellen das Immunsystem des Zentralnervensystems. Auch eine Beteiligung an der Informationsverarbeitung des Gehirns wird seit neuestem vermutet.[3]

Die 12 Hauptnervenpaare des Gehirns

Hauptartikel: Hirnnerv

  1. Nervus olfactorius - ermöglicht das Riechen
  2. Nervus opticus - leitet optische Impulse
  3. Nervus oculomotorius - versorgt 4 von 6 Muskeln, die das Auge bewegen, u.a. Funktionen
  4. Nervus trochlearis - versorgt den oberen schrägen Augenmuskel
  5. Nervus trigeminus - leitet u.a. Informationen über Berührungen aus dem Gesichtsbereich
  6. Nervus abducens - versorgt den seitlichen Augenmuskel
  7. Nervus facialis - ermöglicht u.a. mimische Bewegungen und Geschmackswahrnehmung
  8. Nervus vestibulocochlearis (N. statoacusticus)- leitet Informationen aus dem Hör- und dem Gleichgewichtsorgan
  9. Nervus glossopharyngeus - u.a. leitet er Informationen (auch Geschmack) aus dem Schlundbereich und ermöglicht Bewegungen in diesem Bereich
  10. Nervus vagus - Wahrnehmung und Bewegung -inklusive Drüsentätigkeit und Hormonausschüttung- von einem Teil der Eingeweide
  11. Nervus accessorius - ermöglicht Bewegung in zwei großen Muskeln des Halses und Kopfes
  12. Nervus hypoglossus - ermöglicht Bewegungen der Zunge

Arbeitsteilung im Gehirn

Das Großhirn ist das Zentrum unserer Wahrnehmungen, unseres Bewusstseins, Denkens, Fühlens und Handelns. Im Großhirn herrscht eine Arbeitsteilung zwischen verschiedenen Bezirken, den Rindenfeldern, von denen drei Typen unterschieden werden:

1. Sensorische Felder: Sie verarbeiten Erregungen, die von den Nerven der Sinnesorgane kommen.
2. Motorische Felder: Sie aktivieren Muskeln und regeln willkürliche Bewegungen.
3. Gedanken- und Antriebsfelder: Sie liegen im vorderen Teil des Gehirns und sind wahrscheinlich die Zentren des Denkens und Erinnerns.

Die sensorischen und motorischen Felder für die rechte Körperseite sind in der linken Gehirnhälfte und umgekehrt. Es gibt aber auch Zentren, welche nur in einer Gehirnhälfte vorkommen, wie zum Beispiel das Sprachzentrum.

Das Zwischenhirn ist der Bereich, in dem Gefühle wie Freude, Angst, Wut und Enttäuschung entstehen. Es filtriert den Informationsfluss von den Sinnesorganen zum Großhirn. Unwichtiges wird nicht weitergemeldet. Damit schützt es das Gehirn vor Überlastung. Das Zwischenhirn regelt auch die Körpertemperatur, den Wasserhaushalt sowie weitere lebenswichtige Körperfunktionen. Es ist - über den Hypothalamus - die Verbindungsstelle zwischen dem Nervensystem und dem Hormonsystem.

Das Mittelhirn ist eine Umschaltstelle. Erregungen sensorischer Nerven werden zum Großhirn geschickt oder auf motorische Nerven umgeleitet. So regelt es unter anderem die Augenbewegungen, die Irismuskulatur und die Ziliarmuskeln.

Der zweitgrößte Gehirnabschnitt ist das Kleinhirn. Seine Aufgabe besteht einerseits darin, Bewegungen zu koordinieren und den Körper in Gleichgewicht zu halten. Würde man nun zum Ergreifen eines Gegenstandes Ober- und Unterarm gleichzeitig bewegen, stimmt das Kleinhirn beide Teilbewegungen aufeinander ab, somit wird der Gegenstand relativ genau ergriffen. Ohne diese Tätigkeit des Kleinhirns würde der Arm ruckartige Bewegungen ausführen, welche meist über das Ziel hinausgingen.

Andererseits hat das Kleinhirn die Aufgabe, automatisierte Bewegungsabläufe zu speichern. Lernt man beispielsweise das Tanzen, so muss man die einzelnen Schritte relativ bewusst nacheinander ausführen. Hierbei regelt das Großhirn direkt die Muskulatur. Mit einiger Übung, also nach einiger Zeit des bewussten nacheinander Ausführens der einzelnen Schritte, muss man sich nicht mehr auf jeden Schritt konzentrieren. Die Bewegungsfolgen werden nun vom Kleinhirn geregelt, das während der Lernphase die zugehörigen Impulsfolgen gespeichert hat.

Die Übergangsstelle zum Rückenmark wird als Nachhirn bezeichnet. Wichtige Funktionen sind die Regulation des Blutdruckes, der Atemmuskulatur und der Hustenreflexe. Über 12 Paar Gehirnnerven steht es in Verbindung mit Sinnesorganen, Muskulatur und Drüsen im Kopf.

Sonstiges

Die Länge aller Nervenbahnen des Gehirns eines erwachsenen Menschen beträgt etwa 5,8 Millionen Kilometer, das entspricht dem 145-fachen Erdumfang [4]. Trotz eines Anteils von nur zwei Prozent an der Körpermasse gehen 20 Prozent des Energieumsatzes auf das Konto des Gehirns.

Evolution und vergleichende Anatomie

Das hochentwickelte Gehirn von Wirbeltieren scheint mit dem Strickleiternervensystem von Gliederfüßern wenig gemeinsam zu haben. Bei Insekten zieht sich der Verdauungstrakt direkt durch das vordere Nervensystem (zwischen Tritocerebrum und subösophagealem Ganglion), so dass die Bauchganglien ventral (bauchseitig) des Darmrohrs zum Liegen kommen (Schema 1), während bei Wirbeltieren das Rückenmark dorsal (rückenseitig) des Darms liegt (Schema 3). Allerdings lassen sich die wichtigen Elemente durch zwei Operationen zur Deckung bringen:

     O                      O=O=O=...                    O=======...      ZNS
 )--|-|--------         )--|-|----------                ||   ----------   Verdauungstrakt       
     O=O=O=...              O                           O   /           
                                                           )
                                                          
 1) Urmünder       2) Hypothetische Zwischenstufe       3) Neumünder


Das Internet als Gehirn

Die Verwendung der Gehirnstruktur als Modell für Organisationen hat eine lange Tradition [5]. Bei Aufkommen des Internets wurden von Anfang an Analogien zwischen dem Internet und dem Gehirn gezogen, wobei die Interaktionen zwischen Benutzern mit Interaktionen zwischen Neuronen oder Neuronenensembles verglichen werden können. Nach anfänglicher Skepsis wächst die Anzahl an Publikationen, die das Internet metaphorisch als Weltgehirn betrachten. Auch wenn der Vergleich noch zahlreiche Schwachpunkte aufweist, so zeigt sich die Metapher als heuristisches Instrument sehr fruchtbar [6]

Quellen

  1. Pellerin L, Magistretti PJ 1994: Glutamate uptake into astrocytes stimulates aerobic glycolysis: a mechanism coupling neuronal activity to glucose utilization. In: Proc Natl Acad Sci U S A 91:10625-10629
  2. Highly Nonrandom Features of Synaptic Connectivity in Local Cortical Circuits - PLoS Biology (englisch)
  3. Briefträger, Botenstoffe und der unterschätzte Klebstoff - Artikel von Telepolis
  4. BR-Online: Faszination Wissen
  5. vgl. u.a. Heinz-Kurs Wahren: Lernende Unternehmen. Theorie und Praxis des organisatrionalen Lernens. Berlin. New-York: de Gruyter. 1996
  6. vgl. Florian Rötzer (1999): Megamaschine Wissen: Vision: Überleben im Netz. New York: Campus Verlag. Jean-Pol Martin (1998): Forschungshomepage – Homepageforschung, in: E. Piepho, A. Kubanek-German (Hrsg.): I beg to differ'. Beiträge zum sperrigen interkulturellen Nachdenken über eine Welt in Frieden. Festschrift für Hans Hunfeld. München: Judicium 1998: 205–213, (PDF-Datei). Jean-Pol Martin (2002): "Wissenscontainer: Online-communities und kollektive Lernprozesse", In: Christiane Neveling (Hrsg): Perspektiven für die zukünftige Fremdsprachendidaktik. (Giessener Beiträge zur Fremdsprachendidaktik). Gunter Narr Verlag Tübingen. S. 89–102. PDF Jean-Pol Martin (2006): "Gemeinsam Wissen konstruieren: am Beispiel der Wikipedia". In: Klebl, Michael, Köck, Michael (Hg.)(2006): Projekte und Perspektiven im Studium Digitale. Medienpädagogik, 3: 157–164. LIT Verlag Berlin. PDF

Siehe auch

Literatur

Weblinks

 Commons: Gehirn – Bilder, Videos und Audiodateien
 Wikibooks: Präparierkurs Neuroanatomie – Lern- und Lehrmaterialien
 Wiktionary: Gehirn – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen und Grammatik
 Wikiquote: Gehirn – Zitate

Videos und DVDs